第5章 家養狀況下的變異 (4)
凡蒙斯在其關於蘋果與梨的論文里,根本不相信幾個種類,如考得林蘋果或立孛斯東·皮平蘋果,是從同一株樹上的種子長出來的。其他例子還有很多。我認為解釋此種現象是非常簡單的:他們經過長期不間斷的研究,對幾個族間的差異有了清晰的認識;他們深知各族略有變異,所以他們選擇如此細微差異而獲得了獎勵,然而在他們的頭腦里是不會把許多連續數代積累起來的細微差異綜合起來的,因為這種一般論點對他們來說十分陌生。如今一些博物學者對遺傳法則,知道的還不如飼養者多,對於悠長系統中的中間環節的知識懂得的也不比飼養者多。可是他們承認許多家養族都是傳自同一祖先。當他們嘲笑自然狀態下的物種是其他物種的直系後代這個觀點時,也許他們應當學習一下「謹慎」這門課。
古代所依據的選擇原理及其效果
現在我們簡略地討論一下家養族從一個或幾個近似物種中產生出來的步驟。有些效果是由於外界生活條件的直接和一定的作用,有些效果是因為習性;可是如果有人用這些來解釋嗅血警犬與長驅獵狗、翻飛鴿與傳書鴿、賽跑馬與駕車馬之間的差異,未免太草率了。家養族的確不是與動物或植物自身的利益相適應,而是與人的使用與愛好相適應,這是我們的家養族最顯著的特性之一。對人類有用的變異發生得很快,有時會突然發生;例如,許多植物學者都相信起絨草生有任何機械裝置所不及的刺鉤,僅僅是野生川續斷草的一個變種,並且這種變化可能是在一株實生苗上突然發生的。安康羊和矮腳狗大概也是如此起源的。
可是,當我們把雙峰駱駝和單峰駱駝、賽跑馬和駕車馬、適于山地牧場和適於耕地的,以及毛的用途各不相同的不同品種的綿羊進行比較時;當我們把用於滿足人類不同需求的很多狗類進行比較時;當我們把頑強爭鬥的鬥雞與很少爭鬥的品種進行比較時,把鬥雞和從來不孵卵的卵用雞以及嬌小美觀的矮雞進行比較時;當我們把大量的農藝植物、果樹植物、蔬菜植物以及花卉植物的族進行比較時,它們均在不同季節和不同目的上適用於人類,或者使其賞心悅目。我認為除變異性之外,有必要進一步觀察。我們無法想象,突然產生的眾多品種,在產生之初就已如此完美有用;在許多場合,我們知道它們的歷史並非這樣。關鍵在於人類的積累選擇;自然導致了連續的變異,人類積累了這些對自己有用的變異,也就是說人類在為自己創造有用的品種。
我們無法臆想這種選擇原理的強大力量,確實存在一些優秀的飼養者,他們在一生之中,極大地改變了自己的綿羊和牛的品種。要想徹底了解他們所做的一切,就必須閱讀有關論文並實際觀察那些動物。他們習慣認為動物的體制似乎具有可塑性,甚至能夠任意塑造。要不是篇幅有限,我很想從具有權威的著作中引述相關記載。尤亞特幾乎比任何人都了解農藝家們的工作,他本人也是一位非常優秀的動物鑒定者,他認為選擇的原理「不僅使農學家改良畜群的性狀,而且使之完全改變。這是魔術家的魔杖,可以隨心所欲地把生物塑造成任何類型與模式」。薩默維爾勛爵論及飼養者養羊的成就時,曾說:「彷彿他們在牆上用粉筆畫了一個完美的模型,然後把它變成活羊。」在撒克遜,人們已充分認識選擇原理對於美利奴羊的重要性,甚至興起一種選擇行業:像鑒賞家鑒定繪畫作品那樣,人們把綿羊放在桌子上,然後對它進行研究;為了最終能夠選出最優良的品種,作為繁衍之用,在幾個月之內,接連進行三次選擇,每一次都在綿羊身上標上記號並進行分類。
那些價格昂貴的譜系優良的動物,能夠證明英國飼養者取得的實際成果,這些優良品種,曾經輸出運送到世界各地。這種改良,通常並非由於相異品種的雜交,所有最傑出的飼養者都不贊成相異品種的雜交,密切相似的亞品種偶爾進行的雜交除外。並且在進行雜交之後,嚴密的選擇甚至比在普通場合更為重要。如果這種選擇只是為了分離出一些很獨特的變種來進行繁殖,那麼這一原理顯然就不值得注意了;但其重要性卻在於,使未經訓練過的眼睛絕對察覺不出的若干差異(這些差異我也不能察覺出來),在連續的世代里,朝一個方向積累起來併產生巨大的效果。在一千人當中,發現一個具有精確眼力和判斷力、能夠成為一個卓越的飼養家的人,也相當困難。假如他具備這種品質,並熱衷於研究他的課題,還能始終如一地從事這一工作,成功就會屬於他,並且能作出巨大改進;如果這些品質他不具備,他必定會失敗。很多人都懷疑,要成為一個熟練的養鴿者,還需要具備天賦的才能以及多年的經驗。
園藝家也根據同樣的原理,不過植物的變異突發性更強。沒有人會認為我們最精選的生物,是由原始祖先一次變異而產生的。某些情況下,我們有正確的記錄可以證明,如普通醋栗的大小是慢慢增加的。我們將現在的花與二十年前或三十年前所畫的花進行比較,便會驚嘆花卉栽培家對很多花所做出的改進了。一旦一個植物的族很好地穩定下來以後,種子繁育者只是對苗床進行巡視,清除那些「無賴漢」(那些偏離固有標準型的植株被他們稱為無賴漢),而並不是選取那些最好的植株。對於動物,也採用這種同樣的選擇方法;事實上,無論什麼人,都不會用最劣等的動物去進行繁育,如果是那樣就太離譜了。
可以通過另一種方法來觀察植物選擇的積累效果——就是比較花園裡同種但有不同的變種的花所表現出的多樣性;菜園裡植物的葉、莢、塊莖或任何其他有價值的部分,在和同一變種的花進行比較時所表現的多樣性;以及果園裡同種的果實與其變種的葉和花進行比較時表現出的多樣性。觀察甘藍的葉是何等迥異,而它的花又是如何相似;三色堇的花是如此不同,而葉卻是如此相似;果實的大小、形狀、顏色、茸毛迥然不同的各類醋栗,它們的花卻只表現出極其細微的差別。這並不是說,在某一點上差異顯著的變種,在其他各點上就毫無差別;經過慎重觀察之後,我才敢說這種情形是獨一無二的。決不能忽視相關變異法則的重要性,它可以保證發生某些變異;然而,根據一般法則,不管是對葉、花還是對果實的細微變異進行連續選擇,最終都會產生主要在這些性狀上存在差異的族,這是不容置疑的。
選擇原理成為有計劃的實踐不過是近七十五年來的事,也許會有很多人對此說法持反對意見。近年來人們的確比以前更加註意選擇了,發表了許多相關論文,因此成效也相當迅速而重要。但是,如果說這個原理是近代的發現,就難免與事實相差太遠。我可以引用一些古代著作中的例子來證明人們在較早時期就已認識到這一原理的重要性。英國在蒙昧未開化時期,常輸入精選的動物,而且制訂了防止輸出的法律;明文規定,要消滅體格在一定尺度之下的馬,這與園藝者清除植物的「無賴漢」類似。在一部中國古代的百科全書中明確記述了這種選擇原理。
非常明確的選擇規則已經被某些羅馬古代著作家們擬定出來了。從創世紀的記錄中,可知在這樣的早期,人類已經注意對家養動物的顏色進行選擇了。人類早期有時把狗和野生狗類進行雜交,以此來對狗的品種進行改進,普利尼的文章證實了他們從前曾經這樣做過。南非洲的未開化人按照挽牛的顏色使其交配,某些愛斯基摩人對其駕車狗也如此做。利文斯登說,非洲內地的未曾接觸過歐洲人的黑人對優良的家畜非常重視。雖然某些事實不能全部證明實際的選擇。但在古代,家養動物的繁育問題就已引起了密切的關注,即使今天最頑固的人也注意到了這一點。好品質和壞品質的遺傳,既然這樣明顯,要是還不注意動、植物的繁育問題,那將是一件十分奇怪的事。
無意識的選擇
當今傑出的飼養者們通常以明確的目的,試圖通過有計劃的選擇,形成優於國內所有種類的新品系或亞品種。然而,還有一種更為重要的選擇方式,被稱為無意識的選擇,這是由於人們通常希望得到優良的動物,而又常將最好的個體用來繁殖的結果。例如,要養嚮導狗的人自然會竭盡全力尋求優良的狗種,用其進行繁殖,但這一品種的要求或期待並沒有得到持久地改變。但是,我們能夠推論,假如這一程序持續若干世紀,將會使一切品種得到改變並有所改進,正如貝克韋爾、科林斯等等進行著同樣的程序,只要更有計劃些,便能在他們一生的時間內極大地改變他們的牛的品質與體型。
除非在很久之前,通過對問題中的品種進行正確的計量或者細心的描繪來進行比較,否則緩慢而不容易察覺的變化就再也不能被辨識出來了。但是,在某些情形下,文明落後的地區也存在同一品種的沒有變化的或稍有變化的個體,品種在那裡很難得到改進。因此,應該相信自從那一朝代以來查理斯王的長耳獵狗已在無意識中極大地被改進了。一些極有才能的權威家確信,偵犬直接從長耳獵狗而來,並且產生於逐步的改變中。我們知道英國的嚮導狗在上個世紀因與獵狐狗雜交而發生了重大變化;但是與我們的討論相關的是:這種變化是無意識的慢慢地進行著的,可效果卻顯而易見,據說以前的西班牙嚮導狗確實傳自於西班牙,但據鮑羅說,他從未看見一隻西班牙本地狗和英國的嚮導狗相像。
英國賽跑馬經由相同的選擇程序和細心的訓練,其速度和體格都已超過親種阿拉伯馬,因此,遵循古特塢賽馬的規則,阿拉伯馬的載重量被大大地減輕了。斯潘塞勛爵及其他人曾說,英格蘭的牛比起之前養在這個國家的原種來,其早熟性和重量都大幅度地增加了。把論述印度、不列顛、波斯的翻飛鴿、傳書鴿的過去和現在的狀態的早期論文加以比較,我們便可以探尋出它們極其緩慢地經過的諸階段,經由這些階段,它們達到了和岩鴿如此迥然不同的地步。
尤亞特舉了一個極好的例子,以說明一種選擇過程的效果。這可以視為無意識的選擇,因為產生了飼養者沒有預期過的、甚至根本沒有希望過的結果。也就是說,產生了兩個不同的品系。尤亞特先生說,伯吉斯先生和巴克利先生所飼養的兩群萊斯特綿羊都是由貝克韋爾先生的原種綿羊純正繁殖的,從時間上來說已經超過五十年了。任何熟悉這一問題的人絕對都不會質疑,貝克韋爾先生的羊群的純粹血統曾被以上任一所有者在任意情況下搞亂,然而,這兩位先生的綿羊之間的差異竟如此之大,以致僅看它們的外貌就像完全不同的變種。
假如現在有一種十分野蠻的未開化人,從來不考慮家養動物後代的遺傳性狀,可是當他們面臨饑饉或其他災害時,他們會出於某種目的小心保存起那些對他們有用的動物。如此選擇出來的動物與劣等動物相比,通常會留下較多的後代;從而也就進行了一種無意識的選擇。我們知道,火地島的未開化人也十分看重他們的動物,發生飢荒的時候,他們甚至殺死一些年老的婦女來充饑,因為他們認為狗的價值比這些年老婦女的價值還要高。