第22章 變異的法則 (3)
幾乎在同時期，老聖·提雷爾和歌德提出了生長的補償法則即平衡法則。歌德說過：「在一邊消費，一定會被迫在另一邊節約。」我想，這種說法同樣在某種範圍內適用於我們的家養動物：如果流向某部分或某器官的養料過多，那麼就沒有過多養料流向另一部分或另一器官。因而使一頭牛產乳多而又十分肥胖，是一件困難的事。一個產生茂盛且有營養的葉的甘藍變種，不可能同時又結出大量的含油種子。種子萎縮的水果，它們的果實本身卻在大小和品質方面均可得到改進。頭上長有一大叢冠毛的家雞，肉冠常常都是縮小的，多須的家雞的肉垂也通常是縮小的。這一法則很難普遍應用於自然狀態下的物種；可是很多優秀的觀察者，尤其是植物學者，都承認它的真實存在。然而，在這裡我不想列舉任何例子，因為我覺得辨別以下的效果是很困難的：一方面通過自然選擇有一部分發達起來，而另一連接部分因為相同作用或者不使用卻萎縮了；另一方面另一連接部分的過分生長，也奪取了一部分的養料。
我認為，可以將某些已提到過的補償情況，以及其他一些事實，歸納在一個更為一般的原則中，也就是自然選擇試圖不斷地節約體制的每一部分。從前有用而後用處變小的某種構造在已發生變化的生活條件下，如果發生萎縮則是有利的；因為這可避免個體將養料浪費在了一種無用的構造上。考察蔓足類的情形給我留下的印象頗深，因此我理解了一個事實，而且有很多類似事例：當某種蔓足類寄生在另一種蔓足類體內而得到保護時，它的背甲差不多完全消失了。雄性四甲石砌屬也會這樣，寄生石砌屬更是這樣。所有其他蔓足類的極其發達的背甲，生有巨大的神經和肌肉，並且是由異常發達的頭部前端的極為重要的三個體節組成的；但那些由於寄生而受到保護的石砌，整個頭的前部大大退化以致縮小到只留有一丁點兒殘餘，依附於捕捉它物的觸角基部。如果省去多餘的大而複雜的構造，對這個物種的各代個體都有決定性的意義。這主要是由於每個動物都處於生存鬥爭之中，減少養料的浪費，能使它們更好地維持自己。
我認為，當身體的任一部分通過習性的變化而變得多餘時，自然選擇便會發生作用，最終使它有所減少。而其他部分卻沒有相應程度逐步增大的必要。相反地，一個器官可能通過自然選擇的作用而增大，卻不需要以縮小某一連接部分為必要的補償。
重複、殘留的及體制低等的構造易變異
就像小聖·提雷爾所說，無論在物種還是變種中，只要將同一個體的任一器官或部分重複多次（如蛇的椎骨，多雄蕊花中的雄蕊），就極易發生數量上的變化。相反地，如果同樣的器官或部分的數量較少，就更具有穩定性，這幾乎已成為一種規律。隨後，這位著者以及一些植物學家又指出，不僅數目上如此，重複的器官，在構造上也非常容易發生變異。這正是歐文教授所指的「生長的重複」，是機構較低的標示，因而前面所說各點，即在自然系統中處於低等地位的生物比高等的生物更易變異，這符合博物學者們的共同意見。我所說的低等是指體制的某些部分很少趨於專業，從而承擔特殊功能。承擔多種功能的同一器官十分容易變異，因為當自然選擇無論保留還是排斥這種器官形狀上的差異時，並非像對專營於一種功能的部分那樣嚴格，而是相對寬鬆。正如切割東西的小刀，無論什麼形狀都可以；然而，為了某一特殊目的，就必須製造出一個形狀獨特的工具。我們不要忘記，自然選擇只能在保障物種利益的條件下發揮作用。
就像通常所承認的那樣，不完全的器官極易發生變異。我們以後還會討論這一問題；在這裡我僅僅補充一點，那就是似乎是它們的毫無用處引起了變異，所以也是由於自然選擇無法阻止它們構造上的缺陷而引起的變異。
任何物種的異常發達的部分，相比近似物種里的同一部分，都有易於高度變異的傾向
幾年前，我對沃特豪斯的關於標題的論點深有感觸。歐文教授好像也得出過類似的結論。只有通過一一列舉我所搜集到的一系列事實，才能證明上述觀點的真實性，但是我又不可能在這裡把它們介紹出來。我只能說，這個觀點是一個相當普遍的規律。我希望我已經避免了我所想到可能發生錯誤的種種原因。應該牢記，這一規律絕對不能應用於任何身體部分，即使這些部分異常發達；只有在比較它和很多密切近似物種的同一部分時，體現出了它在一個或少數物種里的異常發達性，才可以應用這個規律。例如蝙蝠的翅，在哺乳動物綱中是最明顯異常的構造，可是它卻不適用於這一規律，因為所有的蝙蝠都長有翅膀。只有當某一物種相較於同屬的其他物種來說，具有明顯發達的翅膀時，這一規律才可應用。這一規律可以廣泛應用於次級性徵通過任一特殊方式表現出來的情況。次級性徵這個名詞是由亨特提出的，是指和生殖作用沒有直接關係，僅屬於一個性別的性狀。
這一規律可同時應用於雄雌兩性，但由於雌性鮮有明顯的次級性徵，所以並非常常適用於雌性。毫無疑問，由於無論次級性徵是否以異常方式出現，總帶有相當大的變異性，所以這一規律對這些性狀都普遍適用。然而這一規律的應用並非以次級性徵為限，雌雄同體的蔓足類便十分清楚地顯示出了這種情況；在我研究這個目的動物時，沃德豪斯的話尤其引起我的注意，我確定，這一規律基本上常常適用。在以後的著作中，我會將所有較明顯的事例單獨列表，而在此文中我僅舉一例來說明這個規律最廣泛的應用性。無柄蔓足類（岩藤壺） 的蓋瓣，無論從哪個方面講，都是很重要的構造，通常在不同的屬里它們也只有很小的差異。但在四甲藤壺屬中，某些物種的瓣卻存在極大的分歧；有時在異種之中這種同源的瓣的形狀竟各不相同，即便是在同種個體之中也有極大的差異，所以如果說這些重要器官，在異屬間所呈現的特性差異，沒有其在同種各變種間所呈現出來的大，也並不誇張。
我曾特別留意研究關於鳥類的一個現象：居住在相同區域的同種個體的變異相當少，並且發現似乎上述規律也可應用於鳥類。但我還沒有發現這一規律也適用於植物，若非由於植物巨大的變異性使得我很難比較它們變異性的相對程度，那我對這一規律真實性的可信程度必然會有疑問。
我們可以通過某物種任一器官或部分異常發達的現象，來假設其對這一物種的重要性，但是也正是在這種情況下，它極易發生變異。何以會這樣呢？若是根據任何物種都是被分別創造出（正如它所有部分都與我們今日所見一樣）的這個觀點，我無法解釋。但若是從傳自其他某些物種的各個物種群都是經自然選擇而發生變異的觀點下手，或許可以得到啟發。我首先要說明幾點：假如我們家養動物的任一部分或整體都不加註意和選擇，那麼一致的性狀將不會再在這一部分或整體中呈現出來，也就是說這個品種將會退化。基本上，我們可以在發育不全的器官方面，那些很少對特殊目的特殊化的器官方面，或者在多形的類群方面看到相似情況。因為自然選擇在這種情形下還沒有或者不能充分發揮功用，因而體制就處於變動不定的狀態。
但是我們應該尤其注意的是，家養動物中那些因為繼續選擇而正在急速變化的構造，也會有明顯的變異。目前英國養鴿家們主要關注的幾點是：同一品種鴿子的若干個體，譬如翻飛鴿的嘴、傳書鴿的嘴及肉垂、扇尾鴿的尾羽及姿態等，具有那麼巨大的差異量。即便是同一個亞品種，例如短面翻飛鴿，也很難培育出接近完全標準的純鴿，因為大多數都與標準距離相去甚遠。因而可以肯定，在以下兩方面存在著某種經常性的鬥爭：一方面是為保持品種的純良性的不斷選擇的力量，另一方面是回到較不完全的狀態的傾向和某種發生新變異的內在傾向。最終還是前者獲勝，因此我們無須擔心會出現在優良的短面鴿品種中孕育出普通翻飛鴿這類粗劣的鴿子的情況。我們往往可以預料：正在進行變異的部分由於正在迅速進行的選擇作用的影響，會具有重大的變異性。
現在我們來討論自然狀態下的情況。當我們看到與同屬其他物種相比，某物種的一部分構造明顯發達，那麼我們就能斷定，在物種分離出該屬的共同祖先之後，這一構造發生了相當大的變異；然而經過的時期不會十分漫長，這是由於幾乎沒有物種能夠延續生存到一個地質紀以上。相當顯著的和具有長期連續性的變異性就是所謂的異常變異量，它經自然選擇作用向物種的有利方向繼續積累。然而一種極其發達的器官或部分，既然已經具有在並不久遠的時期內長期地繼續進行著的變異性，因而我們可以用一般規律推斷，與在更長久時期內基本上保持穩定的其他部分相比，這些器官具有更大的變異性，這一點我十分肯定。
一是自然選擇，二是返祖和變異的傾向，兩者之間的鬥爭經過一段時間後會最終停止，而且那些最異常的發達器官最終會固定不變，這一點無可置疑。所以，一個部分或器官，不管它是如何異常，既然已經以同樣情況傳給許多已變異的後代，那依據我們的學說便可得知，在很長的時間內它一定保持了幾乎相同的狀態，因而它就沒有其他構造那麼容易變異了。蝙蝠的翅膀就是最好的例子。只有當變異是較近發生且十分巨大的時候，我們才能發現仍舊存在所謂高度的發育變異性。因為在這種場合中，變異性很少能固定下來，原因在於要對那些按要求的方式和程度發生變異的個體進行自然選擇，並且要對返歸前很少變異的狀態繼續進行排除。
物種的性狀相比屬的性狀更易變異