第69章 各生物間的親緣關係： (1)
形態學、胚胎學、殘跡器官
分類，群下有群--自然系統——分類的規則以及難點，依照伴隨著變異的生物起源學說來解釋--變種的分類--生物系統常用於分類--同功的或適應的性狀——通常的、複雜的、放射狀的親緣關係--滅絕分開生物群且決定其界限--同綱中各個成員間的形態學，同一個體諸部分之間的形態學--胚胎學的法則，依照不發生在幼小年齡的、而在相應年齡遺傳的變異來解釋——殘跡器官；其起源的解釋--提要。
分類
自地球歷史最遠古的年代開始，已經發現生物互相類似的程度在慢慢遞減，因而它們能在群下再分成群。此種分類並非如在星座中對星體進行分類那般隨意。倘若說某一群完全適應生活在陸地上，而另一群完全適應在水裡生活，某群完全適應吃肉但另一群完全適應吃植物性物質，等等。那樣的話群的存在就太過簡單了；可是事實和此大相徑庭，眾所周知，甚至相同亞群中的成員也有著不一樣的習性，此現象極其的普遍。在第二和第四章討論「變異」與「自然選擇」時，我曾想說明，在任一地區里，變異最多的，是分佈廣、散布多、普遍的物種，即優勢物種。由此產生的變種也就是初期的物種最後能轉化成新但存在差異的物種；而且這些物種，依照遺傳的原理，有產生另外的新的優勢物種的傾向。這樣，目前的大群，通常包含很多優勢物種，並有不斷增大的傾向。我還曾試著進一步說明，因為各個物種的變化著的後代都企圖儘可能多且儘可能不同佔領其在自然構成中的一些地位，它們就一直會有性狀分歧的傾向。試著觀察在一切小地區內類型眾多，競爭劇烈，以及和歸化相關的一些事實，便能了解到性狀的分歧是有依據的。
我還曾試著想辦法說明，在數量上增長的、在性狀上分歧的類型某一種肯定的傾向來擠對且消滅之前的、分歧與改進較少的類型。請讀者參看曾經解釋過的用於說明這幾個原理其作用的圖解；就能看到無法避免的結果是，一個祖先傳下的變異了的後代在群下再次分裂為群。在圖解中，頂線上每一字母表示一個包含若干物種的屬；而且以這條頂線上的所有的屬共同組成一個綱，因為全部都是傳自於同一個古代祖先，因而它們遺傳了某些共同之物。然而，依照此原理，左邊的三個屬有非常多的共同之點，構成一個亞科，有別於右邊相鄰的兩個屬所構成的亞科，它們是在系統的第五個階段經一個共有祖先分歧出來的。
這五個屬依舊有很多共同點，即便共同點比在兩個亞科中少些：它們構成一個科，相異於更右邊、更早時期分歧出來的那三個屬所構成的科。全部這些都是傳自於（a），組成一個目，相異於從（1）傳下來的屬。因而在此我們有經一個祖先傳下來的佷多物種構成了屬；屬構成了亞科，科以及目，這全部都歸入同一個大綱里。生物在此種分成群的自然認同關係這個偉大事實（因為習慣了，並未時常引起我們充分的注意），依我來看，是能這般解釋的。毫無疑問，生物像所有另外的物體一樣能用很多方法進行分類，又或是依照單一性狀而人為地分類，又或是依照很多性狀而較為自然地分類。比方說，我們知道礦物及元素的物質是可以此般安排的。在此種情況下，肯定無族系連續的關係，現在也沒有辦法看出它們被此般分類的原因。可是關於生物，情況就有些不一樣了，而上述觀點和群下有群的自然排列是一致的，直到現在還未提出過別的解釋。
我們看到，博物學者企圖依照所謂的「自然系統」來排列全部綱內的物種、屬以及科。可是這個系統的意義何在呢？一些作者覺得它僅僅是這樣一種方案：把最相似的生物排列在一起，把最不相似的生物分離又或是認為它是儘可能明了地表示一般命題的人為方法——用一句話概括比如全部哺乳類所共有的性狀，用另一句話來概括全部食肉類所共有的性狀，再從另一句話概括狗屬所共有的性狀，然後再加一句話來全面地概括所有種類的狗。該系統的妙處及功效是毋庸置疑的。
然而很多博物學者對「自然系統」的類含要考慮得更多；他們確信它揭露了「造物主」的計劃，可是關於「造物主」的計劃，除了可以詳盡說明它在時間上或空間上的次序或這兩方面的次序，或者詳盡說明它還有別的意義以外，要不然，依我來看，我們的知識並未因為這而得到什麼補益。正如林奈所說的那句名言，我們通常看到它通過一種多少隱晦的方式顯現，即並非性狀創造屬，而是屬產生性狀，這好像意味著在我們的分類中含有相比單純類似更為深層次的某種聯繫。我覺得實際情況就是這樣的，而且相信共同的系統--生物密切相似的一個已知的原因——即此種聯繫，這種聯繫儘管表現有各種不同程度的變異，可是我們的分類一部分把它揭露出來了。
現在讓我們考慮一下分類中所採取的規則，而且考慮一下依照以下觀點所遭到的困難，此觀點便是，分類或者體現出一種未知的創造計劃，或者是一種簡單的計劃，用以表明通常的命題並把相互間最類似的類型歸類。大概曾經認為（古代就此般認為）決定生活習慣的那些結構部分，以及任何生物在自然構成中的一般位置對分類有非常大的重要性，這種想法是不對。沒有人認為老鼠和鼩鼱、儒艮和鯨魚、鯨魚和魚的外在類似有怎樣的重要性。此種類似，儘管如此密切地和生物的一切生活相連接。但只被列為「適應的或同功能的性狀」；對於此種類似，以後再來探討。
任何部分的體制和特殊習性關聯越少，它在分類上就越重要，這甚至能夠認為是普遍的規律。例如，歐文講到儒艮時說道：「生殖器官作為和動物的習性及食物關係最少的器官，我一直認為其最直白地表明了真實的親緣關係。在這些器官的變異中，我們一般不能僅僅把是適應的性狀誤當成為基本的性狀。」至於植物，最不重要的是營養以及生命依靠的營養器官；但最重要的卻是生殖器官和其產物種子與胚胎，這是何等讓人注意的事！一樣的，在以前我們討論機能上一些不重要的性狀，我們看到它們通常在分類上有很大的重要性。這決定於其性狀在很多近似群中的穩定性；而其穩定性大都分因為任何微小的偏差並未被自然選擇保存及累積起來，自然選擇的作用只對有用的性狀產生。
某種器官的單一生理上的重要性並沒有決定其在分類上的價值。下述事實差不多證明了此點，即，儘管我們能夠設想，在近似的群中，相同器官具有基本上一樣的生理上的價值，可是在分類上其價值卻大不一樣。博物學者倘若長期研究過某一群，都被這一事實所打動；並且在每一位作者的著作中差不多都充分地承認了此事實。這裡只需引用最高權威羅伯特·布朗的話便可了；他在談到山龍眼科的一些器官時，提及它們在屬上的重要性，「如同其一切器官一樣，不單在此科中，並且據我所知在每一自然的科中都是十分不等的，而且在一些情況下，好像完全消失了」。
另外在別的一本著作中他說道，牛栓藤科的各屬「在一個子房或多子房方面，在胚乳的有無方面，在花蕾中花瓣做覆瓦狀或鑷合狀方面，都是不一樣的」。這些性狀的任何一種，單獨來講，其重要性一般在屬以上，即便合起來講時，它們甚而不能夠區分納斯蒂屬與牛栓藤。以一個昆蟲為例：在膜翅目里的一個大支群中，依照韋斯特伍德所說，觸角是最穩固的結構；在另一支群里卻有很大的差異，並且在分類上這差異只有非常次要的價值；但是無人會說，在同一目的兩個支群中，觸角有著不同等的生理重要性。在分類上相同生物的相同重要器官沒有同等的重要性，此方面的例子舉不勝舉。
還有，無人會說在生理上或生活上殘跡器官具有高度的重要性：但是毋庸置疑，此種狀態的器官在分類上常常有非常大的價值。無人會認為幼小反芻類上顎中的殘跡齒與腿上一些殘跡骨骼在表現反芻類以及厚皮類之間的密切親緣關係上是沒有用的。布朗曾經大力扶持，殘跡小花的位置在禾本科草類的分類上有極大的重要性。
對於那些應該被認為生理上十分不重要的，卻通常被認為在整個群的定義上特別有用的部分所表現的性狀，有無數的事例可舉出。比方說，由鼻孔至口腔是否存在通道，依據歐文的觀點，這是區分魚類與爬行類的唯一性狀——有袋類下顎角度的變化——昆蟲翅膀的摺疊狀態--一些藻類的顏色——禾本科草類的花在每一部分上的細毛——脊椎動物中的真皮覆蓋物（比如毛或羽毛）的特性。假如鴨嘴獸外面覆蓋的是羽毛而非毛，則此不重要的外部性狀便會被博物學者看做在決定此種奇怪生物和鳥的親緣關係的程度方面有極其大的幫助。
細小性狀於分類上的重要性，大部分決定於其和很多別的不同程度重要的性狀的關係。在博物學中性狀總體的價值確是十分顯著的。所以，如同常常指出的，某個物種能在若干種性狀，不管它具有高度的生理上的重要性或具有基本上普遍的優勢上和其近似物種相區別，但是關於它應該排列在哪個地方，我們卻一點都不懷疑。所以，也已經了解到，依照任何單獨某種性狀來分類，無論此種性狀多麼重要，終究是要失敗的，由於體制上無一個部分是永遠一成不變的。性狀的總體重要性，甚至當其中沒一個性狀是重要的時候，也能夠單獨解釋林奈所闡釋的格言，那就是並非性狀形成屬，而是屬創造性狀。因而這一格言好像是用很多略微的類似之點難於明確表示作為依據的。全虎尾科的一些植物有齊全的及退化的花；對於後者，朱西厄說：「物種、屬、科、綱所固有的性狀，大多數都不存在了，這對我們的分類是一種諷刺。」內當斯克巴屬在法國的幾年之間只生長這些退化的花，而與此目的固有模式在結構的很多最重要方面十分驚人的不一致時，朱西厄說，里查德敏銳地觀察出此屬還應該在全虎昆科里保留。這一例子相當好地說明了我們分類的精神。
事實上，在博物學者進行分類工作時，對於認定某個群的或是排列所有特殊物種所用的性狀，並不注重它們生理的價值。假如他們找到某種差不多一致的為很多類型所共有的，但不被其他類型所共有的性狀，他們就把它看成一個有十分高價值的性狀來應用；假如為少數所共有，他們把它看成有次等價值的性狀來應用。一些博物學者明確地認為這是正當的原則，而且沒有哪一個像卓越的植物學者聖·提雷爾那樣明確地如此認為。假如經常發現若干種微細的性狀總是合在一起顯示，即便它們之間未發現明顯的聯繫紐帶，也將給其以特殊的價值。在大部分的動物群中，重要的器官，比方說輸送血液的器官或是給血液輸送空氣的器官，又或是繁殖器官，倘若基本上是一致的，它們在分類上將會被當成為是十分有用的：然而在一些群里，全部這些最重要的生命器官只可以提供非常次要價值的性狀。如此，就像近期米勒指出的，在相同群的甲殼類中，海螢有心臟，但兩個密切近似的屬，也就是貝水蚤屬以及離角蜂虻屬，都不具備此種器官；海螢的某一物種擁有很發達的鰓，但另一物種卻不長鰓。
我們可以知道為何胚胎的性狀和成體的性狀具備同樣的重要性，因為自然的分類必定包括全部齡期。然而依照一般的觀點，肯定沒法明確地了解為何在分類上胚胎的結構比成體的結構更為重要，可只有成體的結構在自然組成中才可以充分發揮作用。但是卓越的博物學者愛德華茲與阿加西斯堅持認定在全部性狀中胚胎的性狀是最重要的；並且通常都覺得此種理論是正確的。即便這樣，因為未排除幼體的適應的性狀，有時其重要性被誇大了；為了解釋這一點，米勒單單依照幼體的性狀排列甲殼類這一個大的綱，結果證實這並非一個自然的排列。可是毋庸置疑，不包含幼體的性狀在類，在分類上胚胎的性狀有著最高的價值，不單單動物如此，植物也是這樣。如此，區分顯花植物主要是依照胚胎中的差異——那就是依照子葉的數目及位置，還有依照胚芽與胚根的發育方式。我們便會看到，為何在分類上這些性狀有這麼高的價值，這就是說，因為自然的分類是依照家系排列的。