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第72章 各生物間的親緣關係: (4)

  依照傳自同一祖先的物種在性狀上增多及慢慢分歧的原理,而且依照它們通過遺傳保留一些相同性狀的事實,我們便可以知道為什麼同一科或更高級的群的成員都經由十分複雜的輻射形的親緣關係互相聯繫在一起。由於通過滅絕而分裂成不同群與亞群的全部科的共同祖先,將會通過不一樣的方式以及不同程度的變化,遺傳若干性狀給全部物種;結果它們將經由各種長度不一的迂迴的親緣關係線(就像在常常提起的那個圖解中所看到的)互相關聯起來,通過很多祖先而上升。因為,甚至依靠系統樹的幫助也很難顯示任何古代貴族家庭的很多親屬之間的血統關係,並且不藉助此種幫助又基本上無法示明那種關係,因而我們就可以理解下述情況:在同一個大的自然綱里博物學者們已經發現很多現存成員與滅絕成員之間有各種各樣的親緣關係,可是缺乏圖解的幫助,想要揭述此類關係,是十分困難的。


  滅絕,就像我們在第四章里所了解的,在束縛與擴大每一綱中某些群之間的距離產生著重要的作用。如此,我們便可按照下述信念來說明整個綱互相界限分明的緣由,比方說鳥類與全部別的脊椎動物的界限。此信念即,很多古代生物類型已徹底消滅,但鳥類的早期祖先與當時相對不分化的別的脊椎動物被這些類型的遠祖聯繫在一起,但是一度曾把魚類與兩棲類相連接的生物類型的滅絕就要少得多。在某一些綱中,滅絕得更少,比方說甲殼類,因為,最相異的類型仍舊能經由一條長的而只是部分斷落的親緣關係的連鎖相連接。滅絕僅能分明群的界限:它絕對沒有辦法製造群,因為,倘若一度在這個地球上生活過的各個類型都一下子再一次出現,儘管無法給每一群以清晰的界限,作為區分,某個自然的分類,又或是至少一個自然的排列,依然屬可能。


  我們參閱圖解,就能理解此點:從A至L能夠代表志留紀時期的十一個屬,其中若干已經產生出變異了的後代的大群,它們的任何枝和亞枝的連鎖目前依然存在,這些連鎖與之現存變種之間的連鎖並非更多。在此情況下,就相當不可能下一定義區別幾個群的某些成員與其更加直接的祖先與後代。不過圖解上的排列還是有效的,而且還是自然的;因為依照遺傳的原理,比如,全部從A傳下來的類型都具有若干共同點,就像在一棵樹上我們可以區分出這一枝與那一枝,儘管在實際的分叉上,那兩枝相連接而且相融合。依我說過的,我們不可以劃清某些群的界限;然而我們卻可以選出代表任何群的大部分性狀的模式或類型,無論那群是大或是小,這樣,對於它們之間的不一樣的價值就給予了一般的概念。假如我們以前成功地搜集了曾在全部時間與空間棲息過的所有綱的一切類型,這便是我們應該依照的方法。當然,我們永遠沒法完成這般全面的搜集,儘管這樣,在一些綱里我們正朝著此目標進行;最近愛德華茲在一篇寫得非常好的論文里強調運用模式的極端重要性,無論我們是否可以把這些模式所隸屬的群互相分開,並劃定界限。


  最後,我們已看到隨生存鬥爭而來的、而且基本上不可避免地在一切親種的後代中導致滅絕及性狀分歧的自然選擇,解釋了任何生物的親緣關係中的那一巨大而廣泛的特點,那就是其在群之下還有群。我們通過血統這一要素把兩性的個體與全部年齡的個體分類到一個物種之下,即便它們也許只有少數的性狀是共同的,我們通過血統對於已知的變種加以分類,不論它們和它們的親體差異有多大,我確信血統這一要素便是博物學者在「自然系統」這一術語下所求索的那個不易發現的聯繫紐帶。


  自然系統,在其被完成的範圍之內,它的排列是系統的,並且其差異程度是通過屬、科、目等來體現的,依照這個概念,我們便可以理解我們在分類中應當遵循的規則。我們可以知道為何我們把一些類似的價值估量得遠比其他類型高:何以我們要用殘留的、不起作用的器官,或生理上重要性不高的器官,何以在尋找一個群和另外一個群的關係中我們立即排除同功的或適應的性狀,但是在相同群的範圍內又利用這些性狀。我們可以清晰地看到全部現存類型與滅絕類型怎樣可以歸入少數幾個大綱里;相同綱的一些成員又怎麼通過最複雜的、放射狀的親緣關係線相聯結。我們可能永遠沒法說明所有綱的成員之間錯綜的親緣關係綱;可是,假如我們在觀念中存在著一個明確的目標,並且不去祈求某種不易確知的創造計劃,我們就能夠希望得到確切的即便是緩慢的進步。


  最近赫克爾教授在其「普通形態學」和別的著作里,通過他廣博的知識與才能來討論他所說的系統發生,即全部生物的血統線。在對若干系統的描繪中,他主要依照胚胎的性狀,可是也藉助於同原器官與殘跡器官以及諸生物類型在地層中剛開始出現的連續時期。於是,他勇敢地走出了偉大的第一步,且對我們表明以後應該怎樣處理分類。


  形態學


  我們了解到相同綱的成員,不管其生活習性如何,在通常體制設計上是互相類似的。此種類似性一般用「模式的一致」這一術語來表達;或者說,相同綱的相異物種的一些部分與器官是同原的。該全部問題能夠包括於「形態學」這個總稱內。這在博物學中是最有趣的部門之一,並且差不多能說就是其靈魂。


  適應抓與握的人手、適應掘土的鼴鼠的前肢、馬的腿、海豚的鰭狀前肢與蝙蝠的翅膀,都是在一樣的形式下構成的,並且在相同的相當位置上有類似的骨,有什麼可以比這更為奇怪的呢?舉一個次要的即便也是動人的例子:那就是袋鼠的極其適於在廣曠平原上奔跑的後肢--攀緣且食葉的澳洲熊的一樣良好地適應抓握樹枝的後肢--生活地下、食昆蟲或樹根的袋狸的後肢--以及一些別的澳洲有袋類的後肢--都是構成於相同特殊的模式下,即它們的第二與第三趾骨極其瘦長,被包在一樣的皮內,結果看來彷彿是有著兩個爪的一個單獨的趾。雖然有此種形式的類似,顯然,這幾種動物的後腳在能夠想象到的範圍之內還是用於非常不同的目的的。該例因為美洲的負子鼠所以顯得更為動人,其生活習性基本上相同於一些澳洲親屬,可其腳的結構卻依照通常的設計。以上的敘述是依照弗勞爾教授的,他在結論中說:「我們能夠稱這為模式的符合,不過對於此種現象並不能給予多少解釋,」他接下去說,「這難道不是強烈地暗示著真實的關係及遺傳自同一祖先嗎?」


  聖·提雷爾曾大力認為同原部分的相關位置或互相關聯的程度極高的重要性;它們在形狀與大小方面基本上能夠相異到任何程度,但是依舊通過同一不變的順序保持聯繫。比如,我們從沒發現過肱骨與前臂骨,或大腿骨與小腿骨位置顛倒。因而,相同名稱能夠用於差異十分大的動物的同原的骨。從昆蟲口器的結構中我們看到此同一偉大的法則:天蛾的非常長而螺旋形的喙、蜜蜂或臭蟲的奇特摺合的喙、以及甲蟲極其大的顎,有什麼比其更加互相不一樣的呢?——但是用於這樣極為不相同的目的的全部這些器官,是通過一個上唇、大顎以及兩對小顎經由很多變異而形成的。甲殼類的口器與肢的結構也被此同一法則所支配。植物的花也是一樣。


  試圖通過功利主義或目的論來說明相同綱的成員的此種型式的相似性,是根本不存在希望的。在《四肢的性質》這本最有趣的著作里,歐文直率地承認此種企圖不存在希望。依據各種生物被獨立創造的普通觀點,我們只可以說它是如此--「造物主」喜歡把各個大綱全部動物與植物依照一致的設計建造起來;可這並非科學的說明。


  依照持續微小變異的選擇學說,其說明在極大程度上就簡單了--一切變異都經由某種方式有利於變異了的類型,然而又常常因為相關作用對體制的別的部分產生影響。在此種特性的變化中,將非常少或沒改變原始形式或改變部分位置的傾向。某種肢的骨能夠縮短與變扁至任意程度,同時包以十分厚的膜,做鰭用;或者一種有蹼的手能讓其全部的骨或某些骨拉長至任意程度,同時擴展接連各骨的膜,做翅膀用;然而全部這些變異並未改變骨的結構或改變器官的彼此關係的傾向。


  倘若我們設想全部哺乳類、鳥類與爬行類的某種早期祖先——這能夠稱為原形--有著依據現存的普通形式結構起來的肢,無論其用於哪種目的,我們將立即知道全綱動物的肢的同原結構的明確意義,昆蟲的口器也一樣。我們只要設想其共同祖先有著一個上唇、大顎以及兩對小顎,但這些部分或許在形狀上都十分簡單,如此就行了;於是自然選擇便能說明昆蟲口器在結構方面與機能方面的無止境的多樣性。即便這樣,能夠想象,因為一些部分的縮小與最後的徹底萎縮,因為和別的部分的融合,以及因為別的部分的重複或增加——我們知道這些變異都是在可能的範圍之內的,某種器官的通常形式可能會變得十分模糊,以致最後不復存在。已經絕跡的巨型海蜥蜴的橈足,還有一些吸附性甲殼類的口器,其通常的形式好像已經因此而部分地模糊了。


  我們的問題還有別的一樣奇異的一個分支,那就是系列同原,即比較相同個體的不同部分或器官,並非相同綱相異成員的同一部分或器官。大部分生理學家都覺得頭骨同原於一定數量的椎骨的主要部分--在數目上與彼此關聯上是相互一致的。前肢與後肢在全部高級脊椎動物綱中明顯是同原的。甲殼類的相當複雜的顎與腿也一樣。基本上人人都熟知,一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊與雌蕊的相互位置及其一般結構,依照它們是經呈螺旋形排列的變態葉構成的觀點,是能夠得以說明的。我們通過畸形的植物每每能得到一種器官可能變為另一種器官的直接證據;而且在花的早期或胚胎階段中和在甲殼類及很多別的動物的早期或胚胎階段中,我們可以真實地看到在成熟時期變得十分不一樣的器官剛開始是完全類似的。


  依據神造的普通觀點,系列同原是很難理解的。為何腦髓包含在一個通過數目這般多的、形狀這般奇怪的、明顯代表脊椎的骨片所構成的箱中呢?就像歐文那樣說的,分開的骨片有利於哺乳類產生幼體,可因此而來的利益肯定無法解釋鳥類與爬行類的頭顱的相同結構。何以創造出類似的骨來構成蝙蝠的翅膀與腿,可它們卻用於這般相異的目的:即飛和走呢?何以具有由很多部分構成的極其複雜口器的某種甲殼類,最後總是只有相當少的腿;或者相反的,有著很多腿的甲殼類都有較之簡單的口器呢?何以一切花朵的萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊,即便適於十分不同的目的,卻是處於相同形式下組成的呢?

  依照自然選擇的學說,我們就可以在一定程度上回答此類問題。我們無須在此討論某些動物的身體如何起初分為一系列的部分,又或是它們如何分成有著相應器官的左側與右側,因為此些問題差不多是在我們的研究範圍之外的。但是:某些系列結構也許是因細胞分裂而增殖的結果,細胞分裂引起通過此類細胞發育而來的每一部分的增殖。


  為了我們的目的,僅僅需要記住下面的事就可以了:即同一部分與同一器官的無窮盡重複,就像歐文所指出的,是全部低級的或相當少專業化的類型的共同特徵;因而脊椎動物的未知祖先也許具有很多椎骨;關節動物的未知祖先帶著很多環節;顯花植物的未知祖先帶著相當多排列成一個或多個螺旋形的葉。我們曾經還發現,常常重複的部分,不但在數量上,而且在外形上,極易產生變異。終於,這樣的部分因為已經有相當的數量,而且帶有高度的變異性,自然會給予材料來適應最不一樣的目的;但是它們通過遺傳的力量,通常會保留其原始的或主要的相似性的顯著痕迹。此種變異能夠經自然選擇為其今後的變異提供基礎,而且從起初就有類似的傾向,因而它們更加會保留此種類似性:那些部分在生長的初期是類似的,並且處在基本上一樣的條件之下。這樣的部分,不論有多大變異,除其共同起源根本模糊不清以外,也許是系列同原的。


  在軟體動物的大綱里,即便可以闡明不一樣物種的每一部分是同原的,可只有相當少的若干個系列同原能夠表現出來,像石鱉的亮瓣;換句話來說,我們差不多無法指出同一個體的某個部分和別的部分是同原的。我們可以理解這一事實,因為在軟體動物,甚至在此綱的最低級成員中,我們不易找到任何一部分有如此多次的重複,如我們在動物界與植物界的別的一些大綱里所看到的一樣。

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